Production d’énergie : glycolyse, bêta-oxydation, cétogenèse

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Le glucose est la seule forme métabolisable par les cellules de l’organisme afin de produire de l’ATP, molécule de stockage d’énergie à utilisation directe. Il existe des exceptions au glucose, ceci est constaté au cours d’un régime cétogène, hypocalorique, voire acalorique (jeûne). D’autres processus énergétiques déjà existants mais à utilisation non significative, se mettront en route, notamment : la bêta-oxydation (oxydation des graisses), la transamination et la désamination oxydative (catabolisme des protéines), et la cétogenèse  (formation des corps cétoniques) dérivée de la bêta-oxydation ou du catabolisme des protéines.

Biochimie des processus énergétiques :

 

Glycolyse ou dégradation du glucose :

Si l’on considère un processus de production énergétique dans des conditions normales, on pourrait distinguer 3 cycles énergétiques : le cycle du citrate, du lactate et de la phospho-créatine. Les deux premiers ont une phase commune : la glycolyse. Ce sont les deux phases les plus importantes car elles produisent la plus grande partie d’énergie dont l’organisme a besoin pour fonctionner. Le cycle de la phosphocréatine ne sert qu’à alimenter les efforts intense et brefs ainsi que les quelques secondes du début d’un mouvement. Il n’est donc pas significatif en terme d’approvisionnement énergétique régulier et constant.  C’est la raison pour laquelle on ne traitera ici que les deux cycles de la glycolyse.

Après la glycolyse, le glucose hépatique arrive aux cellules par la circulation sanguine et la microcirculation. Il est dégradé dans le cytoplasme selon la séquence suivante :

Glucose –> Glucose 6 phosphate –> Fructose 6 phosphate –> Fructose 1,6 diphosphate –> Glyceraldéhyde 3 phosphate + Dihydroxyacétone phosphate –> 1,3 biphosphoglycérate –> 3 phosphoglycérate –> 2 phosphoglycérate –> Phosphoénolpyruvate –> Enopyruvate –> Pyruvate

Cette séquence consomme 2 ATP et en produit 4. Ce qui fait un résultat de 2 ATP produit avec deux molécules de NADH dont l’équivalent énergétique est de 3 ATP.

Si la quantité d’oxygène qui arrive dans la cellule est suffisante par rapport à l’intensité de l’effort produit le cycle du citrate sera entamé par la plupart des molécules de pyruvate produite par l’intermédiaire de la glycolyse. Pour ce faire, le pyruvate quittera le cytoplasme pour être transporté par l’Acétyl coenzyme A au sein de l’espace intermembranaire des mitochondries pour intégrer le cycle du citrate (cycle de Krebs). Je dis la plupart du pyruvate, car il restera toujours une partie du pyruvate en dehors de la mitochondrie. La quantité du pyruvate résiduel dans le cytoplasme est fonction de la disponibilité de l’oxygène dans la cellule et de l’intensité de l’effort. Plus la cellule dispose d’oxygène au niveau mitochondriale moins, il aura de pyruvate au niveau du cytoplasme. Plus l’intensité de l’exercice est élevée, plus grande sera la quantité du pyruvate au niveau du cytoplasme. Le pyruvate qui s’accumulera dans le cytoplasme se fermentera afin de produire de l’énergie et du lactate, c’est le cycle du lactate.

Le bilan énergétique d’un cycle du citrate est de 12 ATP (11ATP + 1 GDP), alors que celui d’un cycle de lactate est de 2 ATP. Le cycle du lactate produit de l’énergie plus rapidement que le cycle du citrate ce qui le rend plus utile lors d’efforts dépassant le deuxième seuil ventilatoire (à peu près 4mmol/l de lactatémie)

Bêta-oxydation ou dégradation des acides gras :

Les lipides sont oxydés également par l’intermédiaire d’un processus qui s’appelle la bêta-oxydation qui est toujours accompagnée de la cétogenèse. L’oxydation des lipides commence dès l’arrivée des acides gras sous forme de triglycérides dans le cytoplasme. Vu que les acides gras sont différents les uns des autres et qu’ils ont des chaînes carbonés de longueurs différentes, la bêta-oxydation se produit à plusieurs reprises jusqu’à l’oxydation complète de l’acide gras en question. La séquence type des réactions ne peut être illustrée vu qu’il y a plusieurs types d’acides gras mais les enzymes rentrant en jeu sont les mêmes :

L’Acyl coenzyme A synthétase pour l’activation de l’acide gras oxydé (Acyl et non pas Acétyl !). Vient ensuite la bêta-oxydation proprement dite avec l’intervention successive des 4 enzymes suivantes (cycle de Lynen) : Acyl coenzyme A déshydrogénase –> Enoyl coenzyme A hydratase –> Hydroxyacyl coenzyme A déshydrogénase –> Bêta-cétothiolase.

Au bout du cycle de Lynen, l’acide gras oxydé aura perdu 2 molécules de carbone, et ce cycle continuera jusqu’à ce que l’acide gras sera transformé en Acétyl coenzyme A. Ce dernier entre dans le cycle du citrate afin de générer de l’ATP. On revient donc au cycle du citrate (le même que celui qui métabolise le pyruvate).

Il est important de faire la différence entre l’Acétyl coenzyme A, qui est une coenzyme utilisable par le cycle du citrate et qu’on retrouve à la fin de la glycolyse et également à la fin de la bêta-oxydation, et l’Acyl coenzyme A qui est une coenzyme propre à la bêta-oxydation.

Cétogénèse :

Dans le cas où la production d’Acétyl CoA dépasse les capacités d’oxydation du cycle du citrate. Les mitochondries du foie convertiront l’excès d’Acétyl CoA en ce qu’on appelle les corps cétoniques qui sont des dérivés de l’acétate (l’acétoacétate, le bêta-hydroxybutirate, l’acétone). Ces corps cétoniques apparaissent alors quand il y a un excès d’acétyl CoA, donc de bêta-oxydation. Cet excès n’est possible que si l’alimentation est hypoglucidique (voire cétogène) ou lorsque les apports caloriques sont très réduits (le cas des monodiètes et du jeûne). La production des corps cétoniques se déroule dans les mitochondries du foie. Les produits de la cétogenèse hépatique (l’acétoacétate, le bêta-hydroxybutirate) rejoignent ensuite la circulation sanguine. Une partie de l’acétoacétate se décarboxyle en acétone dans le sang. Le reste de l’acétoacétate et le bêta-hydroxybutirate sont transportés dans toutes les cellules. Ils pénètrent dans les mitochondries. Une fois dans les mitochondries le bêta-hydroxybutirate est déshydrogéné en acétoacétate (qui s’ajoute à l’acétoacétate provenant du foie). L’acétoacétate subit alors plusieurs transformations dont la plus importante est sa liaison avec le succinyl CoA pour former l’acétoacétyl CoA, pour finir ensuite en Acétyl CoA.

L’Acétyl CoA intègre alors le cycle du citrate afin de produire de l’ATP. Les corps cétoniques peuvent être considérés comme des lipides hydrosolubles. Ils présentent moins d’énergie que les acides gras mais ils sont mieux utilisées que les acides gras dans le cœur et les reins. En cas de régime hypocalorique ou de jeune les corps cétoniques se substituent au glucose et peuvent même être utilisés par les neurones. On observe alors une période d’adaptation où des maux de tête et parfois des vertiges peuvent apparaitre (au début d’une période de jeune, ceci n’est pas très grave et n’engage pas un pronostic vital).

Catabolisme des acides aminés :

On dit que les acides aminés sont utilisés lorsque le glucose et les acides gras ne suffisent plus, mais c’est à moitié faux, car ce sont les corps cétoniques, provenant des acides gras dans un premier temps et des acides aminés dans un deuxième temps, qui serviront de substrat énergétique de remplacement. Les acides aminés ne servent qu’à prévenir l’hypoglycémie.

En effet, lors d’une hypoglycémie, le besoin en glucose est impérieux. L’acétate ne pouvant se convertir en glucose, les acides aminés sont alors dégradés afin de lancer la néoglucogenèse (cycle de production du glucose).

Le résultat du catabolisme des acides aminés (transamination, désamination oxydative) est souvent de l’Acétyl CoA ou un produit qui rejoint l’un des composés du cycle du citrate.

Voici le processus de dégradation des acides aminés après transamination ou désamination oxydative :

Le squelette carboné des acides aminés restant après la transamination ou la désamination oxydative servira à :

– Produire des substrats glucoformateurs à partir de : l’alpha-cétoglutarate, l’oxaloacétate, le fumarate, le succinyl-CoA et le pyruvate. Ces substrats se transformeront en glucose afin de contrer l’hypoglycémie due au jeûne ou au régime cétogène ou hypocalorique. Les acides aminés permettant d’arriver à ces 5 substrats et donc de régénérer le glucose sont : l’alanine, l’asparagine, l’aspartate, le glutamate, la glutamine, la proline, le glycocole, la sérine, la cystéine, et comme acides aminés essentiels on trouve : l’arginine, l’histidine, la méthionine, la thréonine et la valine.

– Produire des corps cétoniques à partir de : l’acétyl-CoA et acétoacétyl-COA. Les acides aminés permettant de produire ces substrats cétogènes sont la leucine et la lysine.

– Il existe d’autres acides aminés qui sont à la fois glucogène et cétogène :  la tyrosine, la phénylalanine, le tryptophane et l’isoleucine.

CONCLUSION:

– Le glucose et les acides gras sont les substrats énergétiques les plus importants.

– La phosphocréatine ne sert qu’à alimenter des séquences d’effort bref et intense ou les débuts de l’effort.

– Les acides aminés ne servent qu’à prévenir l’hypoglycémie en cas de régime hypocalorique ou acalorique.

– A nombre égal de carbone, l’oxydation du glucose (glycolyse + cycle du citrate) produit moins d’énergie que l’oxydation des acides gras (bêta-oxydation + cycle du citrate). Mise à part, la puissance énergétique, le substrat le plus rentable est l’acide gras.

– Les corps cétoniques sont un substrat énergétique accessoire à l’oxydation des acides gras et au catabolisme des acides aminés, mais il est plus important que les acides aminés (utilisés en tant que substrat énergétique)

– La puissance de production d’énergie (quantité d’énergie par unité de temps) des cycles énergétiques est du plus puissant au moins puissant :

Cycle de la phospho-créatine > cycle du lactate > cycle du citrate (+ glycolyse) > cycle du citrate (+ bêta-oxydation) > cycle du citrate (+ corps cétoniques) > cycle du citrate (+ transamination/ désamination oxydative).

– Un minimum de bêta-oxydation, de cétogenèse et de catabolisme des protéines est très important afin de maintenir un taux suffisant en Acétyl CoA, qui est nécessaire à l’introduction du pyruvate (provenant de la glycolyse) dans le cycle du citrate. Par conséquent, ces 3 processus sont nécessaires à la respiration cellulaire, même dans des conditions normales.

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